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Le caratteristiche genetiche della vite che interagiscono sia con con le condizioni ambientali che con le pratiche colturali: si avrà da una parte l'attività vegetativa della pianta e dell'altra l'attività riproduttiva, con la formazione di frutti e semi. Possiamo quindi suddividere il ciclo annuale della vite in due sottocicli: il sottociclo vegetativo e il sottociclo riproduttivo .
Sottociclo vegetativo
Il sottociclo vegetativo è costituito dalle seguenti fasi:
-
l'accrescimento vegetativo, fase che va da marzo-aprile (germogliamento)
a inizio agosto, momemto in cui si arresta la crescita dei germogli;
- periodo di agostamento o lignificazione dei germogli (comincia ad agosto e finisce a novembre – dicembre);
- periodo di riposo invernale (nel periodo da dicembre a aprile)
Si vogliono fin da qui sottolineare due caratteristiche importanti per la vite:
-
acrotonia: maggiore sviluppo dei germogli che si trovano nella parte
apicale dei tralci rispetto a quelli che si trovano in posizione mediana
o basale;
- dominanza
apicale: le gemme apicali, durante il loro sviluppo, inibiscono la
crescita delle gemme laterali presenti sul germoglio tramite la
produzione di ormoni (auxine).
Il “pianto”
La fase del germogliamento è preceduta da un fenomeno tipico della vite
chiamato “pianto”, ossia l'emissione di liquido dai vasi xilematici a
livello dei tagli di potatura: ciò è dovuto da una parte alla
riattivazione del metabolismo degli zuccheri (trasformazione di amido in
zuccheri semplici) e alla conseguente riattivazione della respirazione
cellulare e dall'altra all'elevato livello di assorbimento che
caratterizza le radici, che tocca il massimo proprio in questa fase (si
ricorda che durante il periodo estivo l'attività radicale è minima).
Il germogliamento
Il germogliamento consiste nell'ingrossamento delle gemme e nella
conseguente uscita del germoglio. Il fenomeno è controllato da fattori
esterni ed interni alla pianta:
-
fattori ambientali: temperatura (si calcola la somma termica delle
temperatura, considerando che la temperatura minima di vegetazione per
la vite è 10°C);
- fattori biotici: posizione delle gemme sul germoglio (acrotonia) e vigoria (viti vigorose germogliano più tardi);
- tecniche di coltivazione: forma di allevamento, densità di impianto, potatura;
L'accrescimento dei germogli
Dopo il germogliamento, l'apice vegetativo comincia ad allungarsi ad
una velocità sempre maggiore, raggiungendo il massimo a metà giugno (2-4
cm/giorno). Successivamente la velocità di crescita diminuisce, sia
perché la pianta accentua la sua forza vegetativa sulla maturazione
degli acini, sia anche per il fatto che le condizioni per la crescita
vengono meno (ad esempio, temperatura, acqua, durata del giorno).
Periodo di agostamento
Durante questa fase, i germogli subiscono la lignificazione: scompare
il colore verde e si viene a formare la corteccia (Marenghi, 2007). Il
fenomeno comincia a manifestarsi nella parte basale del germoglio e poi
passa alla parte apicale ed è la conseguenza dell'elaborazione e
accumulo nei tessuti di sostanze di riserva: gli zuccheri, infatti,
migrano verso i tralci, dove si accumulano sottoforma di amido
L'agostamento o maturazione dei tralci è molto importante per la
produzione dell'anno successivo: una buona lignificazione della pianta
permette alla stessa di superare meglio l'inverno e influisce anche sul
suo ciclo vitale.
Periodo di riposo
Comicia con la caduta delle foglie e termina con la ripresa vegetativa.
L'abbassamento delle temperatura comporta la formazione di acido
abscissico (ABA) che determina la caduta della foglie. Con l'avvicinarsi
del periodo della ripresa vegetativa, si assiste all'interno dei tralci
alla trasformazione dell'amido in zuccheri semplici, cosa che
consentirà un pronto germogliamento.
Sottociclo riproduttivo
Il sottociclo riproduttivo si verifica, in contemporanea con il sottociclo vegetativo, sul germoglio uvifero è caratterizzato da due fenomeni paralleli:
- lo
sviluppo dei germogli uviferi nati da gemme ibernanti, differenziatesi
l'anno precedente, la fioritura e la maturazione delle bacche;
- formazione e differenziazione delle gemme ibernanti per l'anno
successivo, che avviene a partire da maggio all'ascella delle foglie del
germoglio dell'anno.
Possiamo dividerlo, per una più facile descrizione, nelle seguenti fasi:
- differenziazione delle gemme ibernanti;
- fioritura e allegagione (fine maggio – inizio giugno);
- accrescimento acini (metà giugno – agosto);
- maturazione acini (agosto – settembre).
Differenziazione delle gemme ibernanti
Le gemme ibernanti si formano a fine maggio, alla base delle gemme
pronte, all'ascella fogliare. Il fenomeno è scalare, nel senso che si
differenziano prima le gemme alla base dei germogli (Marenghi, 2007), e
continua fino ai primi di agosto, raggiungendo il massimo di intensità
in giugno-luglio.
L'apice
meristematico della gemma ibernante in formazione produce prima delle
brattee, poi due-tre abbozzi fogliari, a sinistra e a destra dell'asse,
ed infine, dopo quattro-cinque foglie si sviluppano gli abbozzi fiorali.
La dormienza invernale porta a un blocco nella differenziazione
cellulare, che riprenderà solo nella primavera successiva, prima ancora
del germogliamento: cominciano a formarsi sepali, petali, stami e ovari;
tuttavia, la completa maturazione di polline e ovuli impiega
complessivamente 40-50 giorni, per cui il completo sviluppo anatomico e
fisiologico dell'apparato riproduttore termina pochi giorni prima della
fioritura.
La dormienza
delle gemme ibernanti è data da una dormienza cosiddetta endogena e una
esogena. La prima è dovuta alla presenza di ormoni diversi, che si
alternano durante il ciclo annuale della pianta: nel periodo
primaverile-estivo, la produzione di auxine da parte degli apici dei
germogli impedisce la schiusura delle gemme ibernanti (dominanza
apicale); successivamente, con l'approssimasi della stagione invernale,
le gemme e le foglie producono acido absissico, che si accumula nelle
gemme stesse, causandone l'inibizione. Durante il periodo invernale
entra in gioco l'inibizione esogena, dovute alle basse temperature: le
gemme non germogliano a causa delle sfavorevoli condizioni ambientali e
al tempo stesso diminuiscono la concentrazione di acido abscissico, cosa
che, nel periodo di marzo-aprile, con le giuste condizioni ambientali,
permetterà alle gemme di germogliare.
Fioritura, impollinazione, fecondazione e allegagione
La fioritura avviene tra fine maggio e inizio giugno, con la comparsa e
il completo sviluppo dei fiori e corrisponde al distacco della corolla
(caliptra) dal ricettacolo fiorale. La completa formazione delle
infiorescenze e il completo sviluppo di ciascun fiore non sono
simultanei: il processo può durare da una settimana a quindici giorni, a
seconda delle condizioni ambientali.
Dopo la caduta della caliptra, le antere e il gineceo rimangono
scoperti: avviene quindi la deiscenza delle antere che liberano il
polline, il quale si deposita sullo stigma. Segue poi la penetrazione
del budello pollinico nell'ovario e la conseguente doppia fecondazione
(un nucleo germinativo del polline -n- feconda l'oosfera -n- e da
origine all'embrione -2n-; l'altro nucleo germinativo -n- feconda il
nucleo del sacco embrionale -2n-, formando l'endosperma -3n-) (Marenghi,
2007). Importantissimo in questa fase è il periodo utile di
impollinazione, che dipende dalla durata della ricettività dello stigma e
dalla vitalità dell'ovulo. Nella vite è possibile sia l'autogamia
(autoimpollinazione) che la fecondazione incrociata (Marenghi, 2007).
I fiori che completano la fecondazione e danno origine a una bacca si
dicono “allegati”. Non tutti i fiori allegano, infatti il tasso di
allegagione varia dal 25% al 50%. Nei fiori in cui l'allegagione non
avviene, si assiste al fenomeno della colatura, ossia la caduta dei
fiori e delle bacche durante i primi stadi di sviluppo (Marenghi, 2007).
Alcune varietà di vite possono sviluppare bacche che derivano da
anomalia nel processo di fecondazione: si ha il fenomeno della
stenospermocarpia, ossia una fecondazione incompleta, da cui derivano
bacche con uno o più semi nei quali è avvenuto l'aborto di embrione e
endosperma; e il fenomeno della partenocarpia, in cui la formazione
della bacca avviene senza la fecondazione degli ovuli, da cui derivano
bacche prive di semi.
Le condizioni che permettono una buona fioritura e quindi una buona fecondazione ed allegagione, sono:
- temperature al di sopra di 15°C e non sopra i 35°C;
- buona insolazione;
- buona attività fotosintetica (assicurare agli organi riproduttivi un buon rifornimento di carboidrati);
- buon controllo di agenti patogeni (peronospora, virus, insetti..);
- buon equilibrio tra attività vegetativa e attività riproduttiva della
pianta (un'eccessiva vigoria della pianta comporta problemi in
fioritura e una colatura molto vistosa);
- buone pratiche colturali, in funzione del vitigno (es. in varietà
vigorose, si può fare una cimatura poco prima della fioritura; la
potatura tardiva può limitare la colatura; ecc.).
Accrescimento e maturazione acini
Dopo la fecondazione, le bacche cominciano il loro accrescimento. In
particolare, possiamo distinguere quattro periodi di sviluppo delle
bacche e tre fasi di accrescimento dell'acino.
I quattro periodi di sviluppo delle bacche sono:
-
periodo erbaceo: va dall'allegagione all'invaiatura; la bacca è verde e
fotosintetizza, la consistenza è dura; gli zuccheri hanno una bassa
concentrazione, al contrario degli acidi che presentano la massima
concentrazione;
- periodo
di maturazione: gli zuccheri passano da una concentrazione del 2% a una
del 20%, gli acidi passano da 30 g/l a 6-7 g/l e le bacche
inteneriscono; ciascuna bacca raggiunge la maturazione fisiologica,
ossia il livello di zucchero rimane costante;
- periodo di bacca matura: l'accumulo di zuccheri è cessato, il
rapporto glucosio/fruttosio (importante per i lieviti in vinificazione) è
1; in base all'uso che si vuole fare si stabilisce il - - periodo in
cui si ha la giusta maturità di raccolta (es. per una base spumante, si
raccoglie prima della completa maturazione; per un rosso da
invecchiamento si tende a tardare il più possibile la raccolta);
- periodo di sovramaturazione: la bacca rammollisce ancora, gli acidi
diminuiscono ancora di più la loro concentrazione e gli zuccheri
mantengono la loro concentrazione o l'aumentano per disidratazione; il
fruttosio tende a presentarsi in concentrazione maggiore rispetto al
glucosio, cosa che può causare problemi con i lieviti durante la
fermentazione alcolica; i polifenoli si ossidano; si presenta il rischio
di infezione botritica (anche se in alcuni casi, la botrite,
opportunamente controllata, conferisce pregio all'uva per la produzione
di particolari aromi e la concentrazione degli zuccheri).
La
prima fase dura dalle cinque alle sei settimane. Assistiamo a un primo
periodo di intensa divisione cellulare: le bacche sono verdi e si
comportano in maniera simile ad un organo erbaceo in crescita, sono
dotate di stomi e hanno una limitata capacità fotosintetica. Al termine
di questa fase, le bacche presentano la massima concentrazione di acidi
organici.
La seconda fase
dura dalle due alle quattro settimane ed è caratterizzata da
importantissimi processi: la bacca smette di accrescersi, annulla la sua
attività fotosintetica e comincia ad accumulare pigmenti tipici del
vitigno (invaiatura), la crescita cellulare rallenta, i tegumenti dei
vinaccioli induriscono, comincia l'accumulo di zuccheri e la
degradazione degli acidi organici presenti nella polpa. In merito
all'accumulo di zuccheri, va sottolineato che in questa fase il
collegamento xilematico tra pianta e acino si interrompe: rimane perciò
solamente il collegamento floematico, che spiega in questo senso
l'accumulo di zuccheri nell'acino.
La terza fase dura dalle cinque alle otto settimane e consiste nella
vera e propria fase di maturazione dell'acino: l'accrescimento avviene
solo per distensione cellulare, con accumulo di sostanze zuccherine e
acqua e forte diminuzione degli acidi presenti nella polpa; i tessuti
subiscono delle forti modificazioni e conseguentemente l'acino
rammollisce; inzia l'accumulo di polifenoli nella buccia e la sintesi di
composti aromatici.
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